糖酵解是指将葡萄糖或糖原分解为丙酮酸,ATP和NADH+H﹢的过程,此过程中伴有少量ATP的生成。是体内葡萄糖代谢最主要的途径之一,也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径。
糖酵解可分为二个阶段,活化阶段和放能阶段。
准备阶段
(1)葡萄糖磷酸化(Phosphorylation)
“葡萄糖”是较稳定的化合物,要使之放能就必须给予“活化能”来推动此反应,即必须先使“葡萄糖”从“稳定状态”变为“活跃状态”。催化酶为“己糖激酶”,此反应必须有Mg2+的存在。
(2)“葡萄糖-6-磷酸”重排生成“果糖-6-磷酸”。催化酶为“葡萄糖磷酸异构酶”。
(3)“果糖-6-磷酸”经酶催化生成“果糖-1,6-二磷酸"。催化酶为"磷酸果糖激酶-1"。
(4)“果糖-1,6-二磷酸”断裂成“3-磷酸甘油醛”(glyceraldehyde 3-phosphate)和“磷酸二羟丙酮”,催化酶为“醛缩酶”。
(5)“磷酸二羟丙酮”很快被酶催化为“3-磷酸甘油醛”。催化酶为“丙糖磷酸异构酶”。
无论是以上哪种进入方式,在这一阶段都没有发生氧化还原反应。
放能阶段
(6)“3-磷酸甘油醛”氧化生成“1,3-二磷酸甘油酸”(1,3-diphosphoglycerate),释放出2个e-和1个H+,传递给电子受体NAD+,生成NADH+H+,并且将能量转移到高能磷酸键中。催化酶为“3-磷酸甘油醛脱氢酶”。
(7)不稳定的“1,3-二磷酸甘油酸”失去高能磷酸键,生成“3-磷酸甘油酸”(3-phosphoglycerate),能量转移到ATP中,1个“1,3-二磷酸甘油酸”生成“1个ATP”。催化酶为“磷酸甘油酸激酶”。
【此步骤中发生第一次底物水平磷酸化】
(8)“3-磷酸甘油酸”重排生成“2-磷酸甘油酸”(2-phosphoglycerate)。催化酶为“磷酸甘油酸变位酶”。
(9)“2-磷酸甘油酸”脱水生成“磷酸烯醇式丙酮酸”——PEP(phospho-enol-pyruvate)。催化酶为“烯醇化酶”。
(10)PEP将磷酸基团转移给ADP生成ATP,同时形成丙酮酸。催化酶为丙酮酸激酶。
【此步骤中发生第二次底物水平磷酸化】
生理意义
糖酵解最重要的生理意义在于迅速提供能量尤其对肌肉收缩更为重要。此外,红细胞没有线粒体,完全依赖糖酵解供应能量。神经、白细胞、骨髓等代谢极为活跃,即使不缺氧也常有糖酵解提供部分能量。
主要过程:葡萄糖→6-磷酸葡萄糖→6-磷酸果糖→1,6-二磷酸果糖→二羟丙酮磷酸←→3-磷酸甘油酸→1,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸→2-磷酸甘油酸→磷酸烯醇式丙酮酸→烯醇式丙酮酸丙酮酸→乳酸
关键酶:磷酸果糖激酶,己糖激酶,丙酮酸激酶
意义:在无氧条件下提供能量
糖酵解途径是体内葡萄糖代谢最主要的途径之一,也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径。由糖酵解途径的中间产物可转变成甘油,以合成脂肪,反之由脂肪分解而来的甘油也可进入糖酵解途径氧化。丙酮酸可与丙氨酸相互转变。
1.基本途径
糖酵解在胞液中进行,其途径可分为两个阶段。第一阶段从葡萄糖生成2个磷酸丙糖。第二阶段由磷酸丙糖转变成丙酮酸,是生成ATP的阶段。
第一阶段包括4个反应:
(1)葡萄糖被磷酸化成为6-磷酸葡萄糖。此反应由己糖激酶或葡萄糖激酶催化,消耗1分子ATP;
(2)6-磷酸葡萄糖转变成6-磷酸果糖;
(3)6-磷酸果糖转变为1,6-二磷酸果糖。此反应由6-磷酸果糖激酶-1催化,消耗1分子ATP;
(4)1,6-二磷酸果糖分裂成二个磷酸丙糖。
第二阶段由磷酸丙糖通过多步反应生成丙酮酸。在此阶段每分子磷酸丙糖可生成1分子NADH+H+和2分子ATP,ATP由底物水平磷酸化产生。1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸时产生一分子ATP。磷酸烯醇型丙酮酸转变成丙酮酸时又产生1分子ATP,此反应由丙酮酸激酶催化。丙酮酸接收酵解过程产生的1对氢而被还原成乳酸。乳酸是糖酵解的最终产物。
2.关键酶
糖酵解途径中大多数反应是可逆的,但有3个反应基本上不可逆,分别由己糖激酶(或葡萄糖激酶),6-磷酸果糖激酶-1和丙酮酸激酶催化,是糖酵解途径流量的3个调节点,所以被称为关键酶。在体内,关键酶的活性受到代谢物(包括ATP,ADP)和激素(如胰岛素和胰高血糖素)等的周密调控。
3.生理意义
糖酵解最重要的生理意义在于迅速提供能量尤其对肌肉收缩更为重要。此外,红细胞没有线粒体,完全依赖糖酵解供应能量。神经、白细胞、骨髓等代谢极为活跃,即使不缺氧也常有糖酵解提供部分能量。