()脂肪酸β-氧化程
肝肌肉进行脂肪酸氧化跃组织其主要氧化形式β-氧化程化转移β-氧化共三阶段
1. 脂肪酸化?
葡萄糖脂肪酸参加代谢前先要化其化形式硫酯——脂肪酰CoA催化脂肪酸化酶脂酰CoA合酶(acyl CoA synthetase)
化脂酰CoA极性增强易溶于水;高能键、性质泼;酶特异底物与酶亲力更容易参加反应?
脂酰CoA合酶称硫激酶布胞浆、线粒体膜内质网膜胞浆硫激酶催化短链脂肪酸化;内质网膜酶化链脂肪酸脂酰CoA进入内质网用于甘油三酯合;线粒体膜酶化链脂酰CoA进入线粒体进入β-氧化
2. 脂酰CoA进入线粒体
催化脂肪酸β-氧化酶系线粒体基质链脂酰CoA能自由通线粒体内膜要进入线粒体基质需要载体转运载体肉毒碱(carnitine)即3-羟-4-三甲氨基丁酸
链脂肪酰CoA肉毒碱反应辅酶A脂酰肉毒碱脂肪酰基与肉毒碱3-羟基通酯键相连接催化反应酶肉毒碱脂酰转移酶(carnitine acyl transferase)线粒体内膜内外两侧均酶系同工酶别称肉毒碱脂酰转移酶I肉毒碱脂酰转移酶Ⅱ酶Ⅰ使胞浆脂酰CoA转化辅酶A脂肪酰肉毒碱者进入线粒体内膜位于线粒体内膜内侧酶Ⅱ使脂肪酰肉毒碱转化肉毒碱脂酰CoA肉毒碱重新发挥其载体功能脂酰CoA则进入线粒体基质脂肪酸β-氧化酶系底物
链脂酰CoA进入线粒体速度受肉毒碱脂酰转移酶Ⅰ酶Ⅱ调节酶Ⅰ受丙二酰CoA抑制酶Ⅱ受胰岛素抑制丙二酰CoA合脂肪酸原料胰岛素通诱导乙酰CoA羧化酶合使丙二酰CoA浓度增加进抑制酶Ⅰ看胰岛素肉毒碱脂酰转移酶Ⅰ酶Ⅱ间接或直接抑制作用饥饿或禁食胰岛素泌减少肉毒碱脂酰转移酶Ⅰ酶Ⅱ性增高转移链脂肪酸进入线粒体氧化供能
3. β-氧化反应程
脂酰CoA线粒体基质进入β氧化要经四步反应即脱氢、加水、再脱氢硫解乙酰CoA少两碳新脂酰CoA
第步脱氢(dehydrogenation)反应由脂酰CoA脱氢酶化辅基FAD脂酰CoAαβ碳原各脱氢原具反式双键α,β-烯脂肪酰辅酶A
第二步加水(hydration)反应由烯酰CoA水合酶催化具L-构型β-羟脂酰CoA
第三步脱氢反应β-羟脂肪酰CoA脱饴酶(辅酶NAD+)催化β-羟脂肪酰CoA脱氢β酮脂酰CoA
第四步硫解(thiolysis)反应由β-酮硫解酶催化β-酮酯酰CoAαβ碳原间断链加辅酶A乙酰CoA少两碳原脂酰CoA
述四步反应与TCA循环由琥珀酸经延胡索酸、苹酸草酰乙酸程相似β-氧化第四步反应硫解草酰乙酸步反应与乙酰CoA缩合柠檬酸
链脂酰CoA经面循环碳链减少两碳原乙酰CoA重复面循环逐步乙酰CoA
述看脂肪酸β-氧化程具特点首先要脂肪酸化脂酰CoA耗能程、短链脂肪酸需载体直拉进入线粒体链脂酰CoA需要肉毒碱转运β-氧化反应线粒体内进行没线粒体红细胞能氧化脂肪酸供能β-氧化程FADH2NADH+H+些氢要经呼吸链传递给氧水需要氧参加乙酰CoA氧化需要氧β-氧化绝需氧程
[编辑本段](二)脂肪酸β-氧化理意义
脂肪酸β-氧化体内脂肪酸解主要途径脂肪酸氧化供应机体所需要量能量十六碳原饱脂肪酸硬脂酸例其β-氧化总反应:
CH3(CH2)14COSCoA+7NAD++7FAD+HSCoA+7H2O——→8CH3COSCoA+7FADH2+7NADH+7H+??
7FADH2提供7×2=14ATP7NADH+H+提供7×3=21ATP8乙酰CoA完全氧化提供8×12=96ATP克软脂酸完全氧化CO2H2O共提供131克ATP软脂酸化程消耗2克ATP所克软脂酸完全氧化净129克ATP脂肪酸氧化释放能量约40%机体利用合高能化合物其余60%热形式释热效率40%说明机体能效利用脂肪酸氧化所提供能量