植物的重要防卫反应有哪些？

1.活性氧

在许多植物的系统抗病性表达中都发现有活性氧的积累。活性氧可以充当信号分子，在病原物侵袭后传递信号，使植物产生一系列的防卫反应。不仅病原菌接种，而且利用水杨酸、2，6-二氯异烟酸（INA）、寡糖以及其他诱抗剂进行诱导处理，都有活性氧迸发。活性氧是通过直接或间接调解过氧化氢酶（CAT）的活性来诱导植物产生抗病性的。低浓度H2O2可诱导防卫反应基因的表达，高浓度H2O2可诱导细胞过敏性死亡。

2.植物细胞壁类似物质

细胞壁是植物与病原菌之间的结构屏障。受到病原菌的侵染后，植物细胞壁的内侧或外侧表面沉积新生细胞壁类似物质。在病原菌即将侵入时，侵染位点下方植物细胞质迅速聚集，其中包括细胞核、内质网、线粒体、高尔基体等细胞器，并产生胼胝质（callose）沉积，导致细胞壁增厚。

3.细胞壁木质化和木栓化

木质化作用（lignification）是在细胞壁、胞间层和细胞质等不同部位产生和积累木质素的过程。系统获得抗病性表达伴随木质素增多。木质素沉积有多方面的防卫作用，可以增强细胞壁机械强度，抵抗病原菌水解酶的作用。木质素的前体物质对病原菌具有毒性，还可结合到细胞壁上，使之更加坚硬，阻止病原菌穿透或阻止病原菌对水分和养分的吸收。

木栓化（suberization）是另一类常见的细胞壁防卫反应。病原菌的侵染和伤害都能诱导木栓质在细胞壁原纤维间的积累，木栓化常伴随植物细胞重新分配和保护组织的形成，用以替代已受到损伤的角质层和栓化周皮等原有的透性屏障。木栓化也能增强细胞壁对真菌的抵抗能力。在侵染点处形成的周皮结构可限制病原物生长。

4.发病相关蛋白

植物的发病相关蛋白（PR蛋白）是在受到病原物侵染后积累的植物蛋白。在挑战接种后表现抗病性的叶片，同样有发病相关蛋白积累，但这种蛋白质并不是从诱导接种叶片输送而来的。系统诱导的发病相关蛋白又称为系统获得抗病性蛋白，其编码基因称为系统获得抗病性基因。在多数试验中，系统获得抗病性蛋白的表达量与诱导抗病性程度呈正相关。发病相关蛋白的积累可以作为植物处于诱导状态的标记。

系统获得抗病性蛋白的特点和表达水平因植物种类不同而异。在烟草和拟南芥中以胞外的PR-1为主，PR-1是系统获得抗病性的标志蛋白。在黄瓜中PR-8（几丁质酶）强烈表达。用TMV诱导接种后，发病相关蛋白在未接种叶片中的表达量，仅为发生过敏性反应叶片的5%～10%。

发病相关蛋白是一类胁迫蛋白，不仅作为病原物侵染的反应而产生，而且一些化合物，包括水杨酸和其他抗病性诱导剂，也能诱导它的产生。与其他类型的胁迫蛋白不同，它们可以在植物组织中积累到易于检测的水平，可占叶片可溶性蛋白总量的1%。许多发病相关蛋白的具体功能不明，有些已知发病相关蛋白具有抗菌活性。几丁质酶（PR-2）和葡聚糖酶（PR-3）作用于真菌细胞壁，PR-8家族可抑制细菌。PR-9为过氧化物酶，参与木质素合成和强化细胞壁。PR-1和PR-5都能被强烈诱导，可能影响细胞膜，但具体作用尚不了解。诱导产生的发病相关蛋白大多数是酸性蛋白质，分泌于叶片细胞间隙。

碱性发病相关蛋白存在于液泡中，含量很低，除可被侵染诱导外，在叶、根、花器中的表达还具有组织专化性和受发育控制。很可能在被诱导的植物中，细胞间蛋白质的积累构成了针对挑战病原菌的第一道防线，若防卫失败，组织被破坏，则液泡发病相关蛋白的作用被启动，成为第二道防线。几种发病相关蛋白的共同表达可能对广谱抗病性的产生是必不可少的。

尽管常见发病相关蛋白仅对真菌有抑菌作用，不能直接抑制病毒和细菌，但对病毒的诱导抗病性，仍有发病相关蛋白表达，这证明发病相关蛋白另有作用，有人发现病毒诱导的发病相关蛋白中包含病毒复制抑制因子IVF。

5.植保素

植保素积累是系统获得抗病性防卫反应之一。