生物群落的群落结构

包括空间结构、时间组配和种类结构。 不同生活型的植物(乔木、灌木、草本)生活在一起，它们的营养器官配置在不同高度（或水中不同深度），因而形成分层现象。分层使单位面积上可容纳的生物数目加大，使它们能更完全、更多方面地利用环境条件，大大减弱它们之间竞争的强度；而且多层群落比单层群落有较大的生产力。
分层现象在温带森林中表现最为明显，例如温带落叶阔叶林可清晰地分为乔木、灌木、草本和苔藓地衣(地被)4层。热带森林的层次结构最为复杂，可能有的层次最为发育，特别是乔木层，各种高度的巨树、一般树和小树密集在一起，但灌木层和草本层常常不很发育。草本群落一样地分层，尽管层次少些（通常只分为草本层和地被层）。
群落不仅地上分层，地下根系的分布也是分层的。群落地下分层和地上分层一般是相应的；乔木根系伸入土壤的最深层，灌木根系分布较浅，草本植物根系则多集中土壤的表层，藓类的假根则直接分布在地表。
生物群落的垂直分层与光照条件密切相关，每一层的植物适应于该层的光照水平，并降低下层的光强度。在森林中光强度向下递减的现象最为明显。最上层树处于全光照之中，平均说来，到达下层小树的光只有上层树（全光照）的10～50%,灌木层只有5～10%，而草本层则只剩1～5%了。随着光照强度的变化，温度、空气湿度也发生变化。
每一层植物和被它们所制约的小气候为生活于其中的特有动物创造一定的环境，因此动物在种类上也表现出分层现象，不同的种类出现于不同层次，甚至同一种的雌雄个体，也分布于不同的层次。例如，在森林中可以区分出3组鸟种：在树冠中采食的，接近地面的，以及生活在其间的灌木和矮树簇叶中的。
林地也由于枯枝落叶层的积累和植物对土壤的改造作用，创造了特殊的动物栖居环境。较高的层（草群，下木）为吃植物的昆虫、鸟类、哺乳动物和其他动物所占据。在枯枝落叶层中，在腐烂分解的植物残体、藓类、地衣和真菌中，生活着昆虫、蜱、蜘蛛和大量的微生物。在土壤上层，挤满了植物的根，这里居住着细菌、真菌、昆虫、蜱、蠕虫。有时在土壤的某种深度还有穴居的动物。
当然，也存在一些层外生物，它们不固定于某一个层。例如藤本植物、附生植物，以及从一个层到另一个层自由活动的动物。它们使划分层次困难化；在结构极其复杂的热带雨林中经常见到这种情况。
因为下层生物是在上层植物遮荫所形成的环境中发育起来的，所以生物群落中不同层的物种间有密切的相互作用和相互依赖关系。群落上层植物强烈繁生，相应地下层植物的密度就会降低；而如果由于某种原因上层植物变得稀疏，下层的光照、热等状况得到改善，同时土壤中矿物养分因释放加强而增高，下层植物发育便会加强。下层的繁茂生长也对动物栖居者有利。这种情况特别反映在森林群落中，哪里乔木层稀疏便会导致那里的灌木或喜光草本植被的丰富繁生。而乔木层的完全郁闭，有时甚至抑制最耐荫的草本和藓类。
生物群落不仅有垂直方向的结构分化，而且还有水平方向的结构分化。群落在水平方向的不均匀性表现为以斑块出现；在不同的斑块上，植物种类、它们的数量比例、郁闭度、生产力以及其他性质都有不同。例如在一个草原地段，密丛草针茅是最占优势的种类，但它并不构成连续的植被，而是彼此相隔一定的距离（30～40厘米）分布的。各个针茅草丛之间的空间，则由各种不同的较小的禾本科植物和双子叶杂类草占据着，并混有鳞茎植物。但其中的某些植物也出现在针茅草丛的内部。因此，伴生少数其他植物的针茅草丛同针茅草丛之间生长有其他草类的空隙，它们在外貌、在种间数量关系和质量关系上都有很明显的不同。但它们的差别与整个植物群落（针茅草原）比较起来，是次一级的差别，而且是不很明显的和不稳定的。在森林中，在较阴暗的地点和较明亮的地点，也可以观察到在植物种类的组成和数量比例方面以及其他方面的类似差异。群落内水平方向上的这种不一致性，叫做群落的镶嵌性。这种不一致性在某些情况下是由群落内环境的差别引起的，如影响植物种分布的光强度不同或地表有小起伏；在某些情况下是由于共同亲本的地下茎散布形成的植物集群所引起；在另外的情况下，它们可能由种之间的相互作用引起，例如在寄主种的根出现的地方形成斑块状的寄生植物。动物的活动有时也是引起不均一性的原因。植物体通常不是随机地散布于群落的水平空间，它们表现出成丛或成簇分布。许多动物种群,不论在陆地群落或水生群落，也具有成簇分布的性质。相比之下，有规则的分布是比较不常见的。某些荒漠中灌木的分布、鸣禽和少数其他动物的均匀分布是这种有规则分布的例子。
1.垂直结构
群落的垂直结构指群落在垂直方面的配置状态，其最显著的特征是成层现象，即在垂直方向分成许多层次的现象。
群落的成层性包括地上成层和地下成层。层的分化主要决定于植物的生活型，生活型不同，植物在空中占居的高度以及在土壤中到达的深度就不同，水生群落则在水面以下不同深度形成物种的分层排列，这样就出现了群落中植物按高度(或深度)配置的成层现象。
成层现象在森林群落表现最为明显，而以温带阔叶林和针叶林的分层最为典型，热带森林的成层结构则最为复杂。一般按生长型把森林群落从顶部到底部划分为乔木层、灌木层、草本层和地被层(苔藓地衣)四个基本层次，在各层中又按植株的高度划分亚层，例如热带雨林的乔木层通常分为三个亚层。草本群落则通常只有草本层和地被层。
在层次划分时，将乔木和其他生活型植物不同高度的幼苗划入实际所逗留的层中，生活在各层中的地衣、藻类、藤本等层间植物通常也归入相应的层中。
群落的地下分层和地上分层一般是相应的。森林群落中的乔木根系为分布到土壤的深层，灌木根系较浅，草本植物的根系则大多分布在土壤的表层。草本群落的地下分层比地上分层更为复杂。
群落的成层性保证了植物在单位空间中更充分利用自然环境条件。如在发育成熟的森林中，上层乔木可以充分利用阳光，而林冠下为那些能有效利用弱光的下木所占居，林下灌木层和草本层能够利用更微弱的光线、草本层往下还有更耐荫的苔藓层。
生物群落中动物的分层现象也很普遍。动物分层主要与食物有关，其次还与不同层次的微气候条件有关。如东欧亚大陆北方针叶林区，在地被层和草本层中，栖息着两栖类、爬行类、鸟类(丘鹬、楱鸡)、兽类(黄鼠)和各种鼠形啮齿类；在森林的下层——灌木林和幼林中，栖息着莺、苇莺和花鼠等；在森林的中层栖息着山雀、啄木鸟、松鼠和貂等，而在树冠层则栖息着柳莺、交嘴和戴菊等。
水域中某些水生动物也有分层现象，这主要决定于阳光、温度、食物和含氧量等。比如湖泊，在一年当中湖水没有循环流动的时候，浮游动物都表现出明显的垂直分层现象，它们多分布在较深的水层，在夜间则上升到表层来活动，这是因为浮游动物一般都是趋向弱光的。
2．水平结构
群落的水平结构指群落的水平配置状况或水平格局，其主要表现特征是镶嵌性。
镶嵌性即植物种类在水平方向不均匀配置，使群落在外形上表现为斑块相间的现象。具有这种特征的群落叫做镶嵌群落。在镶嵌群落中，每一个斑块就是一个小群落，小群落具有一定的种类成份和生活型组成，它们是整个群落的一小部分。例如，在森林中，林下阴暗的地点有一些植物种类形成小型的组合，而在林下较明亮的地点是另外一些植物种类形成的组合。这些小型的植物组合就是小群落。内蒙古草原上锦鸡儿灌丛化草原是镶嵌群落的典型例子。在这些群落中往往形成1～5米左右的锦鸡儿丛，呈园形或半园形的丘阜。这些锦鸡儿小群落内部由于聚集细土、枯枝落叶和雪，因为具有良好的水分和养分条件，形成一个局部优越的小环境。小群落内部的植物较周围环境中返青早，生长发育好，有时还可以遇到一些越带分布的植物。
群落镶嵌性形成的原因，主要是群落内部环境因子的不均匀性，例如小地形和微地形的变化，土壤温度和盐渍化程度的差异，光照的强弱以及人与动物的影响。在群落范围内，由于存在不大的低地和高地因而发生环境的改变形成镶嵌，这是环境因子的不均匀性引起镶嵌性的例子。由于土中动物，例如田鼠活动的结果，在田鼠穴附近经常形成不同于周围植被的斑块，这是动物影响镶嵌性的例子。
3．层片结构
层片一词系瑞典植物学家加姆斯首创。他起初赋于这一概念以三个方面的内容，即把层片划分为三级：一级层片，即同种个体的组合；二级层片，即同一生活型的不同植物的组合；三级层片，即不同生活型的不同种类植物的组合。一般群落学研究中使用的层片概念，均相当于加姆斯的二级层片，即每一个层片都是由同一生活型的植物所组成。
生活型是植物对外界环境适应的外部表现形式，同一生活型的植物不但体态上是相似的，而且在形态结构、形成条件、甚至某些生理过程也具相似性。如今广泛采用的生活型划分是郎基耶尔的系统。他按照休眠芽在不良季节的着生位置把植物的生活型分成五大类群，高位芽植物(25厘米以上)，地上芽植物(25厘米以下)、地面芽植物(位于近地面土层内)、隐芽植物(位于较深土层或水中)和一年生植物(以种子越冬)，在各类群之下再细分为30个较小的类群。我国植被学著作中采用的是按体态划分的生活型系统，该系统把植物分成木本植物、半木本植物、草本植物、叶状体植物四大类别，再进一步划分成更小的或低级的单位。对于层片的划分，可以根据研究的需要，分别使用上述系统中的高级划分单位或低级单位。
层片作为群落的结构单元，是在群落产生和发展过程中逐步形成的。它的特点是具有一定的种类组成，它所包含的种具有一定的生态生物学一致性，并且具有一定的小环境，这种小环境是构成植物群落环境的一部分。
需要说明一下层片与层的关系问题。在概念上层片的划分强调了群落的生态学方面，而层次的划分，着重于群落的形态。层片有时和层是一致的，有时则不一致。例如分布在大兴安岭的兴安落叶松纯林，兴安落叶松组成乔木层，它同时也是该群落的落叶针叶乔木层片。在混交林中，乔木层是一个层，但它由阔叶树种层片和针叶树种层片两个层片构成。在实践中，层片的划分比层的划分更为重要，但划分层次往往是区分和分析层片的第一步。
和层结构一样，群落层片结构的复杂性，保证了植物全面利用生境资源的可能性，并且能最大程度地影响环境，对环境进行生物学改造。 每一个具体的生物群落以一定的种类组成为其特征。但是不同生物群落种类的数目差别很大。例如，在热带森林的生物群落中，植物种以万计，无脊椎动物种以10万计，脊椎动物种以千计，其中的各个种群间存在非常复杂的联系。冻原和荒漠群落的种数要少得多。根据苏联学者Б.А.季霍米罗夫的资料，在西伯利亚北部的泰梅尔半岛的冻原生物群落中共有139种高等植物,670种低等植物,大约1000种动物和2500种微生物。与此相应。这些生物群落的生物量和生产力，也比热带森林小得多。
生物群落中生物的复杂程度用物种多样性这一概念表示。多样性与出现在某一地区的生物种的数量有关，也与个体在种之间的分布的均匀性有关。例如，两个群落都含有5个种和100个个体，在一个群落中这100个个体平均地分配在全部5个种之中，即每1个种有20个个体，而在另一个群落中80个个体属于1个种，其余20个个体则分配给另外的4个种，在这种情况下，前一群落比后一群落的多样性大。
在温带和极地地区,只有少数物种很常见，而其余大多数物种的个体很稀少，它们的种类多样性就很低；在热带，个体比较均匀地分布在所有种之间，相邻两棵树很少是属于同种的（热带雨林），种类多样性就相对较高。群落的种类多样性决定于进化时间、环境的稳定性以及生态条件的有利性。热带最古老，形成以来环境最稳定，高温多雨气候对生物的生长最为有利，以生物群落的种类多样性最大。在严酷的冻原环境中，情况相反，所以种类多样性低。
每种植物在群落中所起的作用是不一样的。常常一些种以大量的个体，即大的种群出现；而另一些种以少量的个体，即小的种群出现。个体多而且体积较大（生物量大）的植物种决定了群落的外貌。例如，绝大多数森林和草原生物群落的一般外貌决定于一个或若干个植物种，如中国山东半岛的大多数栎林决定于麻栎，燕山南麓的松林决定于油松，内蒙古高原中东部锡盟的针茅草原决定于大针茅或克氏针茅等。在由数十种甚至百余种植物组成的森林中，常常只有一种或两种乔木提供90%的木材。群落中的这些个体数量和生物量很大的种叫做优势种，它们在生物群落中占居优势地位。优势种常常不止一个，优势种中的最优势者叫建群种，通常陆地生物群落根据建群植物种命名，例如，落叶阔叶林、针茅草原、泥炭藓沼泽等。建群种是群落的创建者，是为群落中其他种的生活创造条件的种。例如，云杉在泰加带形成稠密的暗针叶林，在它的林冠下，只有适应于强烈遮荫条件，高的空气湿度和酸性灰化土条件的植物能够生活；相应于这些因素，在云杉林中还形成特有的动物栖居者。因此在该情况下云杉起着强有力的建群种的作用。
松林中的建群种是松树，但与云杉相比，它是较弱的建群种，因为松林树干稀疏，树冠比较不密接，比较透光，它的植物和动物的种类组成远比云杉林丰富和多样。在松林中甚至见到能生活在林外环境中的植物。
温带和寒带地区的生物群落中，建群种比较明显；无论森林群落、灌木群落、草本群落或藓类群落，都可以确定出建群种（有时不止一个）。亚热带和热带，特别是热带的生物群落，优势种不明显，很难确定出建群种来。除优势种外，个体数量和生物量虽不占优势但仍分布广泛的种是常见种；个体数量极少，只偶尔出现的种是偶见种。
生物群落中的大多数生物种，在某种程度上与优势种和建群种相联系，它们在生物群落内部共同形成一个物种的综合体，叫做同生群。同生群也是生物群落中的结构单位。例如一个优势种植物，和与它相联系的附生、寄生、共生的生物以及以它为食的昆虫和哺乳动物等共同组成一个同生群。
生活在一个群落中的多种多样的生物种，是在长期进化过程中被选择出来能够在该环境中共同生存的种。它们中每一个占据着独特的小生境，并且在改造环境条件、利用环境资源方面起着独特的作用。群落中每一个生物种所占据的特定的生境和它执行的独特的功能的结合，叫做生态位。因此，一个生物群落的物种多样性越高，其中生态位分化的程度也越高。

群落结构：一个群落生境内相互之间具有直接或间接关系的所有生物